关于真菌分类体系,各真菌分类学家意见不一,但大都是依据真菌的形态学,细胞学,生物学特性和个体发育及系统学发育的研究资料进行分类。1973年出版的由ainsworth等主编的《真菌辞典》第八版提出将菌物界下分为粘菌门和真菌门,真菌门下分为5个亚门,即鞭毛菌亚门(mastigomycotina),结合菌亚门(zygomycotina),子囊菌亚门(ascomycotina),担子菌亚门(basidiomycotina)和半知菌亚门(deuteromycotina)。这一分类系统现已被广泛接受。
鞭毛菌及其所致病害
鞭毛菌亚门是较低等的真菌,共同的特征是产生具鞭毛,能游动,不具细胞壁的游动孢子。低等水生鞭毛菌多生活在水中的有机物残体上或寄生在水生植物上。比较高等的鞭毛菌生活在土壤中,常引起植物根部和茎基部的腐烂与苗期猝倒病。具陆生习性的鞭毛菌可以侵害植物的地上部,其中许多是专性寄生菌,引起极为重要的病害,如霜霉病,疫霉病等。
(1)腐霉属(pythium) 菌丝发达,有分枝,无分隔,生长旺盛时呈白色棉絮状。孢子囊在菌丝顶端形成,形状与菌丝无大差别,或者球形或者姜瓣形,成熟后一般不脱落。孢子囊萌发时产生排孢管,顶端膨大成泡囊,孢子囊内含物经排孢管进入泡囊内形成游动孢子。游动孢子肾形,双鞭毛。藏卵器圆形,内含一个卵孢子。雄器侧生,卵孢子圆形或近圆形(图2-9)。大都腐生在土壤或水中,有的能寄生植物引起幼苗猝倒及根,茎,果实的腐烂。其中瓜果腐霉,德巴利腐霉引起苗木猝倒病。
(2)疫霉属(phytophthora) 菌丝无隔,发达,多分枝,直径4~8um,孢子囊顶生,顶部具乳突或不具乳突。卵孢子具厚壁,光滑,呈浅黄至黄褐色(图2-10)。绝大多数具寄生性,寄主范围广,可侵染植物的根,茎,叶和果实,引起组织腐烂和死亡。其中恶疫霉危害苹果引起茎基病,果腐;危害草莓引起湿腐;还可危害柑橘,橡胶树,凤仙花等植物。樟疫霉可侵染上千种植物,主要寄主有:凤梨,山茶花,雪松,木瓜,香樟,杜鹃花,刺槐,凤仙花等。危害雪松根及茎基部引起根,茎腐烂;危害山茶,杜鹃引起根,茎腐烂;危害刺槐引起茎腐;危害凤梨引起心腐。棕榈疫霉危害凤梨,无花果,橡胶树,胡椒,芒果,卫茅等引起根腐或茎溃疡。
2。接合菌及其所致病害
接合菌亚门真菌的共同特征是有性繁殖产生接合孢子。接合菌几乎都是陆生的,多数腐生,少数弱寄生。接合菌亚门分两个纲,毛菌纲不含植物病原真菌,接合菌纲能引起植物花及果实,块根,块茎等贮藏器官的腐烂,病部初期产生灰白色,后期呈灰黑色的霉层。
根霉属(rhizopus) 菌丝发达,有分枝,一般无隔,有匍匐丝与假根,孢囊梗球形,产生大量孢囊孢子。囊轴锣槌形。孢囊孢子球形,多角形或棱形,表面有饰纹。接合孢子有瘤状突起,配囊柄不弯曲,无附属丝(图2-11)。主要引起腐烂。其中匍枝根霉引起果实,种子的腐烂。
3、子囊菌及其所致病害
子囊菌是有性繁殖产生子囊及子囊孢子的一类真菌。子囊菌根据有性子实体的形态结构分为6个纲,即半子囊菌纲,不整子囊菌纲,核菌纲,盘菌纲,腔菌纲和虫囊纲。有2700多个属,28000多种。子囊菌全部陆生,腐生或寄生。无性繁殖发达产生分生孢子,可引起多次再侵染。有性繁殖产生子囊和子囊孢子。子囊有的裸生在菌丝体上或寄主植物表面,但大多数子囊菌的子囊由菌丝组成的包被包围着形成具有一定形状的子实体,称为子囊果。子囊果分4种类型:闭囊壳即子囊层外面的保护组织是完全封闭的,不留孔口;球形或瓶状,顶端有小孔口的称子囊壳;盘状或杯状,顶部开口大的称子囊盘;子囊着生于子座的空腔内,称子囊腔。子囊菌亚门根据是否形成子囊果,子囊果的类型和子囊结构进行分类。与园林植物病害关系密切的有下列几个目:
(1)外囊菌目(taphrinales) 子囊裸生,平行排列在寄主组织表面形成棚状层,子囊长圆筒型,其中有8个子囊孢子,子囊孢子单细胞,椭圆形或圆形。侵染植物的叶,果和芽,引起畸形。如桃缩叶病,李袋果病,桦木丛枝病和樱桃丛枝病等(图2-12)。
(2)白粉菌目(erysiphales) 其中白粉菌科真菌都是专性寄生的,菌丝着生于寄主表面,以吸器伸入表皮细胞吸取养分,无性阶段发达,自菌丝体上产生分生孢子梗,分生孢子单生或串生,单细胞,无色。有性阶段产生闭囊壳,球形或扁球形,闭囊壳四周或顶端生有各种形状的附属丝(图2-13)。闭囊壳中有一个或多个子囊,成束或栅状排列。子囊中有2~8个子囊孢子,孢子单细胞,无色。其中单丝壳属(sphaerotheca),叉丝单囊壳属(podosphaera),球针壳属(phyllactinia),钩丝壳属(uncinula),白粉菌属(erysiphe),叉丝壳属(microsphaera)易对园林植物造成危害。
(3)球壳菌目(sphaeriales) 子囊壳多暗色,散生或聚生在基质表面或部分或整个埋在子座内,子囊孢子单胞或多胞,无色或有色。子囊间大多有侧丝。无性世代发达,形成各种形状的分生孢子。引起叶斑,果腐,烂皮和根腐等病害。其中小丛壳属(glomerella),日规壳属(gnomonia),内座壳属(endothia),黑腐皮壳属(valsa),丛赤壳属(nectria)常引起园林植物腐烂(图2-14)。
(4)座囊菌目(dothideales) 子囊果是子囊腔,子囊成束或平行排列在子囊腔内,子座内有一个或几个子囊腔,无性阶段发达,形成各种形状的分生孢子。如煤炱属(capnodium),黑星菌属(venturia),球腔菌属(mycrosphaerella),葡萄座腔菌属(botryosphaeria),球座菌属(guignardia)等属中,有许多种引起园林植物严重病害(图2-15)。
4、担子菌及其所致病害
真菌中较高等的一个类群,全部陆生。营养体为发育良好的有隔菌丝。多数担子菌的菌丝体分为初生菌丝,次生菌丝和三生菌丝3 种类型。初生菌丝由担孢子萌发产生,初期无隔多核,不久产生隔膜, 而为单核有隔菌丝。初生菌丝联合质配使每个细胞有两个核,但不进行核配,常直接形成双核菌丝,称为次生菌丝。次生菌丝占生活史大部分时期,主要行营养功能。三生菌丝是组织化的双核菌丝,常集结成特殊形状的子实体,称担子果。重要的有:
(1)锈菌目(uredinales) 锈菌目全部为专性寄生菌。寄生于蕨类,裸子植物和被子植物上,引起植物锈病。菌丝体发达,寄生于寄主细胞间,以吸器穿入细胞内吸收营养。不形成担子果。生活史较复杂,典型的锈菌生活史可分为5 个阶段,顺序产生5 种类型的孢子:性孢子,锈孢子,夏孢子,冬孢子和担孢子(图2 -16)。
锈菌种类很多,并非所有锈菌都产生5 种类型的孢子。因此,各种锈菌的生活史是不同的,一般可分3 类:
①5 个发育阶段(5 种孢子)都有的为全型锈菌,如松芍柱锈菌。
② 无夏孢子阶段的为半型锈菌,如梨胶锈菌,报春花单孢锈菌。
③ 缺少锈孢子和夏孢子阶段,冬孢子是惟一的双核孢子为短型锈菌, 如锦葵柄锈菌。
此外, 有些锈菌在生活史中,未发现或缺少冬孢子,这类锈菌一般称为不完全锈菌,如女贞锈孢锈菌。除不完全锈菌外,所有的锈菌都产生冬孢子。
锈菌对寄主有高度的专化性。有的锈菌全部生活史可以在同一寄主上完成,也有不少锈菌必须在两种亲缘关系很远的寄主上完成全部生活史。前者称同主寄生或单主寄生,后者称转主寄生。转主寄生是锈菌特有的一种现象。玫瑰多孢锈菌为单主寄生锈菌。松芍柱锈菌为转主寄生锈菌,性孢子和锈孢子在松树枝干上为害,夏孢子和冬孢子在芍药叶片上为害。
锈菌寄生在植物的叶,果,枝干等部位,在受害部位表现出鲜黄色或锈色粉堆,疱状物,毛状物等显着的病征。引起叶片枯斑,甚至落叶,枝干形成肿瘤,丛枝,曲枝等畸形现象。因锈菌引起的病害病征多呈锈黄色粉堆,故称为锈病。
(2)多孔菌目(polyporales) 一般形成较大的裸型担子果。担子果的下方有管孔,锯齿或平滑,子实层着生在管孔内壁齿状组织上或平展的菌体上,担子果的质地为革质,木质或栓质,一般比较坚实,大多数是腐生菌。其主要危害是引起立木腐朽和木材腐朽。
(3)黑粉菌目(ustilaginales) 黑粉菌因其形成大量黑色的粉状孢子而得名。由黑粉菌引起的植物病害称黑粉病。黑粉菌无性繁殖,通常由菌丝体上生出小孢子梗,其上着分生孢子,或由担子和分生孢子以芽殖方式产生大量子细胞,它相当于无性孢子。有性繁殖产生圆形厚壁和冬孢子,因冬孢子的形成方式有些像厚垣孢子,故过去也称厚垣孢子。冬孢子群集成团的产生,可出现在寄主的花器,叶片,茎或根等部位。被黑粉菌寄生的植物均在受害部位出现黑色粉堆或团。较常见的是寄生在花器上,使其不能授粉或不结实;植物幼嫩组织受害后形成菌瘿;叶片和茎受害其上发生条斑和黑粉堆;少数黑粉菌能侵害植物根部使它膨大成块瘿或瘤。黑粉菌与锈菌一样,主要根据冬孢子性状进行分类。危害园林植物重要病原有条黑粉菌属(urocystis)及黑粉菌属(ustilago)等。常见的有银莲花条黑粉病及石竹科植物花药黑粉病等。
(4)外担子菌目(exobasidiales) 不形成担子果,担子果裸生在寄主表面,形成子实层,担孢子2~8枚生于小梗上。危害植物的叶,茎和果实。常常使被害部位发生膨肿症状,有时也引起组织坏死。其中外担子菌属是园林植物重要的病原,常见的有杜鹃和山茶的饼病。
5、半知菌及其所致病害
由于半知菌的生活史只发现无性阶段,有性阶段未发现,或不产生有性态,所以称为半知菌。已发现的有性态多属于子囊菌亚门,极少数属于担子菌,个别属于接合菌。半知菌亚门分三个纲,即丝孢菌纲,腔孢菌纲和芽孢菌纲。半知菌营养体发达,有隔膜。其繁殖方式是从菌丝体上分化出特殊的分生孢子梗,由产孢细胞产生分生孢子,孢子萌发产生菌丝体。分生孢子梗分散着生在营养菌丝上或聚生在一定结构的子实体中。半知菌的无性子实体有以下几种(图2-17):
(1)分生孢子器 球形或烧瓶状,顶端具孔口结构的为分生孢子器。器内壁或底部的细胞长出分生孢子梗,一般较短和不分枝,但也有的梗较长而分枝。
(2)分生孢子盘 扁平开口的盘状结构称分生孢子盘。盘基部凹面的菌丝团上平行着生分生孢子梗,有的分生孢子盘上长有黑色的刚毛。
(3)分生孢子座 垫状或瘤状结构,其上着生分生孢子梗的称为分生孢子座。
半知菌亚门中有许多园林植物病原菌,引起植物各种器官的病害。与园林植物有关的重要半知菌有以下5个目:
(1)丝孢目(hyphomycetales) 菌丝体发达,呈疏松棉絮状,有色或无色。分生孢子直接从菌丝上或分生孢子梗上产生,分生孢子梗散生或簇生,不分枝或上部分枝。分生孢子与分生孢子梗无色或有色, 重要的有:
粉孢属(oidium) 如菌丝表面生分生孢子,单胞,椭圆形,串生。分生孢子梗丛生与菌丝区别不显着。如瓜叶菊白粉病,月季白粉病菌等(图2-18-1)。
葡萄孢属(botrytis) 分生孢子梗细长,分枝略垂直,对生或不规则。分生孢子圆形或椭圆形,聚生于分枝顶端成葡萄穗状。如菊花,牡丹,芍药,四季海棠,仙客来灰霉病菌等(图2-18-2)。
轮枝孢属(verticillium) 分生孢子梗轮状分枝,孢子卵圆形,单生。如大丽花黄萎病,茄黄萎病菌等(图2-18-3)。
链格孢属(交链孢属)(alternaria) 分生孢子梗深色, 顶端单生或串生分生孢子。分生孢子多胞, 具纵,横隔膜成砖格状, 孢子长圆形或棒形, 顶端尖细, 串生, 很多是常见的腐生菌。如香石竹叶斑病,圆柏叶枯病菌等(图2-18-4)。
尾孢属(cercospora) 分生孢子梗黑褐色, 不分枝, 顶端着生分生孢子。分生孢子线形, 多胞, 有多个横隔膜。如樱花褐斑病,丁香褐斑病,桂花叶斑病,杜鹃叶斑病菌等(图2-18-5)。
(2)无孢菌目(agonomycetales) 菌丝体发达, 褐色或无色, 有的能形成厚垣孢子, 有的只能形成菌核。菌核无定形, 或长形和球形。但不产生分生孢子。主要为害植物的根,茎基或果实等部位, 引起立枯,根腐,茎腐和果腐等症状。重要的园林植物病原有(图2?17):
丝核菌属(rhizoctonia) 菌丝细胞短而粗,褐色,分枝多呈直角,在分枝处较细缢,并有一隔膜。菌核表面及内部褐色至黑色,形状多样,生于寄主表面,常有菌丝相连(图2-19-1)。引起多种园林植物猝倒病,立枯病。
小核菌属(sclerotium) 产生较有规则的圆形或扁圆形菌核,表面褐色至黑色,内部白色,菌核之间无菌丝相连(图2-19-2)。引起兰花等多种花木白绢病。
(3) 瘤座孢目(tuberculariales) 分生孢子梗集生在菌丝体纠结而成的分生孢子座上。分生孢子座呈球形,碟形或瘤状, 鲜色或暗色。重要的有:
镰刀菌属(fusarium) 分生孢子有两种:大分生孢子多胞,细长,镰刀形;小分生孢子卵圆形,单胞, 着生在子座上,聚生呈粉红色。本属种类多,分布广,腐生,弱寄生或寄生,能为害多种不同植物,引起根,茎,果实腐烂,穗腐,立枯,或破坏植物输导组织,引起萎蔫。如黄瓜枯萎病,香石竹等多种花木枯萎病(图2-20)。
(4)黑盘孢目(melanconiales) 分生孢子梗产生在孢子盘上。其中刺盘孢属,盘多毛孢属引起园林植物多种炭疽及各种叶斑病。
痂圆孢属(sphaceloma) 分生孢子盘半埋于寄主组织内,分生孢子较小,单胞,无色,椭圆形,稍弯曲。如葡萄黑痘病,柑橘疮痂病菌等(图2-21-b)。
刺盘孢属(colletotrichum) 分生孢子盘有刚毛,孢子单胞,无色,圆形或圆柱状。如兰花,梅花,茉莉花,米兰,山茶,樟树炭疽病菌等(图2-21-a)。
盘多毛孢属(pestalotia) 分生孢子多胞, 两端细胞无色, 中部细胞褐色, 顶端有2 ～3 根刺毛。如山楂灰斑病菌等。
(5)球壳孢目(sphaeropsidales) 分生孢子梗着生在分生孢子器内。大茎点属(macrophoma),茎点属(phoma),壳针孢属(sptoria)和叶点霉属(phyllosticta)常引起枝枯及各种叶斑病(图2-22)。
叶点霉属(phyllosticta) 分生孢器暗色,扁球形至球形,具有孔口,埋生于寄主组织内,部分突出, 或以孔口突破表皮外露。分生孢子梗短,孢子小,单胞,无色,卵圆形至长椭圆形。寄生性强,主要在植物叶片上。如荷花斑枯病,桂花斑枯病菌等。
壳针孢属(septoria) 分生孢子器暗色,散生,近球形,生于病斑内,孔口露出。分生孢梗短,分生孢子无色,多胞,细长至线形,寄生引致菊花褐斑病,番茄斑枯病等。
半知菌生活史一般比较简单,分生孢子萌发产生菌丝体,菌丝体上再产生分生孢子。在生长季节中重复若干代后,以分生孢子,菌丝体或菌核越冬。由于分生孢子量大,迅速成熟和传播,再侵染次数多,而且潜育期短,所以常造成病害流行。
